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Rythmes cérébraux et potentiels évoqués

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Le cerveau a une activité électrique relativement soutenue : les neurones sont parcourus par des influx nerveux (aussi appelés potentiels d'action), qui ne sont ni plus ni moins que des signaux électriques. L'activité électrique du cerveau varie entre le sommeil et l'éveil, et on peut observer des variations par rapport à la normale dans certains cas pathologiques. Cette activité électrique cérébrale peut se mesurer avec un instrument composé de plusieurs électrodes placées à la surface du crâne : l'électroencéphalographe, ou EEG. Celui-ci est utilisé pour étudier le fonctionnement du cerveau, diagnostiquer certaines maladies qui modifient l'activité électrique cérébrale (épilepsie), et observer le déroulement du sommeil. Dans ce cours, nous allons parler un peu de tout ce qui peut s'observer sur un EEG, à savoir :

  • les rythmes cérébraux, des variations rythmiques de l'activité électrique du cerveau ;
  • et les potentiels évoqués, des variations causées par une perception extérieure ou une activité intellectuelle.

Rythmes cérébraux

L'activité électrique du cerveau provient des influx nerveux entre neurones, les potentiels d'action, qui causent des variations de tension à la surface des neurones. L'ensemble des potentiels d'action à un moment donné causent une activité électrique mesurable à la surface du crâne, de l'ordre de quelques microvolts. Et contrairement à ce qu'on pourrait croire, les neurones ont tendance à synchroniser leurs émissions, à émettre plus ou moins en même temps.

Le schéma du haut représente les potentiels d'action individuels, la ligne du bas montrant leur sommation

Sur l'EEG, cela se traduit par une activité cyclique, périodique (à quelques variations près) : on observe des rythmes cérébraux, parfois improprement appelés ondes cérébrales. Au-dessus de ces rythmes, on observe des fluctuations aléatoires de l'activité électrique.

Exemple d'EEG

Classification des rythmes cérébraux

Chaque rythme cérébral a une fréquence bien particulière, et on classe arbitrairement les ondes cérébrales dans 4 à 6 bandes de fréquences nommées alpha, bêta, gamma, delta, et thêta. Les scientifiques ont remarqué que chaque bande de fréquence correspond à des niveaux d'éveil et de sommeil différents. De plus, ces ondes cérébrales sont localisées dans des zones différentes du cerveau : les ondes gamma et bêta sont essentiellement localisées dans les lobes frontaux, alors que les ondes Alpha sont localisées dans le cortex sensoriel et moteur.

Onde cérébrale Bande de fréquence
Delta Inférieur à 4 hertz
Thêta 4 à 7 hertz
Alpha 8 à 15 hertz
Bêta 16 à 31 hertz
Gamma Plus de 32 hertz

Source des rythmes cérébraux

Évidemment, cette activité n'est pas la même partout : si une aire cérébrale s'active plus qu'une autre, les variations de potentiel seront plus importantes près de cette aire cérébrale que sur une surface éloignée. Généralement, seules les aires cérébrales du cortex, situées sous la surface du crâne, donnent des variations significatives sur l'EEG : le signal des autres aires cérébrales est atténué par le cortex situé au-dessus. Pour localiser la source de l'activité cérébrale, la mesure du potentiel s'effectue souvent avec plusieurs électrodes disposées régulièrement sur la surface du crâne. La position de ces électrodes est standardisée, comme indiqué dans le dessin ci-dessous.

Position standardisée des électrodes à la surface du crâne

Origine des rythmes cérébraux

Ces rythmes se forment pour deux raisons. Premièrement, certains neurones pacemakers émettent des potentiels d'action à des intervalles réguliers, même s'ils ne sont pas stimulés par d'autres neurones. Deuxièmement, certaines aires cérébrales sont reliées et forment des boucles, qui sont à l'origine de certains rythmes cérébraux. Les boucles les plus importantes relient les neurones de la surface du cerveau (le cortex) au thalamus, une aire du cerveau localisée au milieu et au centre du cerveau. Ces boucles, appelées boucles thalamico-corticales, sont à l'origine de la plupart des rythmes cérébraux.

Image de l'OpenStax College, CC BY 3.0, wikicommons

Ces boucles thalamico-corticales sont au nombre de deux. Pour simplifier, le thalamus est décomposé en deux portions, qui appartiennent à des boucles séparées :

  • le thalamus ventrolatéral (à la base et sur le côté) ;
  • et le thalamus centrolatéral (au centre et sur l'intérieur).

Les neurones du cortex font synapse sur le thalamus en formant deux boucles :

  • une boucle ventrobasale qui s'occupe du traitement des informations sensorielles ;
  • et une boucle centrolatérale dédiée à la conscience et à la pensée.

On trouve parfois des neurones intermédiaires (les interneurones) dans chaque boucle.

Boucle thalamicocorticale

Lors de l'éveil, les sensations rentrent librement dans la boucle ventrobasale. Mais lors du sommeil, le thalamus ventrobasal ne laisse pas passer les informations sensorielles : les deux boucles thalamico-corticales sont en circuit fermé. Ce comportement est commandé par des neurones réticulaires, eux-mêmes commandés par la formation réticulée (une aire cérébrale dédiée à la gestion de l'éveil, de l'attention, et de l'activation physiologique).

Stades et rythmes du sommeil

L'EEG n'a pas la même forme suivant l'état de conscience du sujet :

  • l'état de veille correspond à un EEG actif, avec des ondes de haute fréquence (gamma, bêta, alpha) ;
  • le sommeil et le coma sont dominés par des ondes de basse fréquence, à l'exception de certaines phases du sommeil ;
  • l'état de mort cérébrale donne un EEG plat, l'activité électrique du cerveau ayant disparu.

Si on observe l'EEG de quelqu'un qui dort, on remarque que le sommeil est organisé en phases de sommeil, identifiables par l'apparition de certaines ondes cérébrales :

  • l'éveil, noté W (Wake) ;
  • le sommeil lent, composé de trois sous-stades :
    • l’endormissement, noté N1 ;
    • le sommeil lent léger, noté N2 ;
    • le sommeil lent profond, noté N3 ;
  • le sommeil paradoxal, noté R.
Phase du sommeil Ondes cérébrales prédominantes
Éveil Gamma, Bêta
Endormissement Alpha
Sommeil lent léger Thêta
Sommeil lent profond Delta
Sommeil paradoxal Gamma, Bêta

La succession de ces phases forme un cycle de 90 minutes, qui se répète plusieurs fois durant une nuit.

Image de Schlafgut, disponible sur wikicommons sous licence CC BY-SA 3.0

Sommeil à ondes lentes

Lors du sommeil à ondes lentes, on observe une diminution de la fréquence des ondes cérébrales et une augmentation de leur amplitude. Le dormeur devient de plus en plus difficile à réveiller. Si on réveille quelqu'un lors du sommeil à ondes lentes, il se sentira fatigué et sera moins efficace. Le dormeur peut rêver lors du sommeil lent, les rêves étant relativement logiques et peu chargés émotionnellement.

On peut découper le sommeil à ondes lentes en trois phases :

  • l'endormissement, à ondes alpha ;
  • le sommeil léger, à ondes thêta ;
  • le sommeil profond, à ondes delta.

Endormissement

Lors de l'endormissement, les ondes alpha apparaissent par bouffées successives. Le sujet peut être réveillé facilement. Lors de cette phase, le sujet peut être pris d'hallucinations dites hypnagogiques, ainsi que de sursauts musculaires nommées myoclonies d’endormissement. Dans la majorité des cas, cela est tout à fait normal et n'a rien de pathologique (l'auteur en a déjà fait expérience, sans avoir de problème de santé particulier).

Sommeil léger

Le sommeil léger, dure durant environ une demi-heure, voire 45 minutes. Il donne un EEG avec :

  • des ondes Thêta, les ondes alpha et bêta ayant disparues ;
  • des fuseaux du sommeil, des bouffées d'ondes de haute fréquence (12-14 Hertz) qui proviennent de la boucle thalamico-corticale;
  • des complexe K, des ondes de haute amplitude qui apparaissent en réaction à des bruits extérieurs.

Sommeil léger - Stade 2

Le dormeur peut encore être réveillé facilement dans ce stade du sommeil. De plus, le dormeur ne se sentira pas trop fatigué après le réveil, même si il aura une performance légèrement amoindrie dans la plupart des tâches qu'on peut lui donner. Il faut noter que ce n'est pas le cas dans le sommeil profond : si on réveille quelqu'un en sommeil profond, celui-ci se sentira fatigué et aura des performances fortement dégradées. La durée de cette baisse de performance est d'environ une demi-heure, une heure maximum.

Sommeil profond

Lors du sommeil profond, les ondes Delta s'installent. Les ondes lentes ont une plus grande amplitude sur des sujets en manque de sommeil, comparé à des sujets dans des conditions normales. De plus, l'amplitude des ondes lentes est proportionnelle à la dette de sommeil : plus la dette est importante, plus les ondes seront de grande amplitude.

Lors de ce stade du sommeil, les muscles ne sont pas paralysés : le dormeur peut encore bouger. C'est d'ailleurs lors de cette phase que les somnambules sortent de leur lit ou que les terreurs nocturnes surviennent. De manière générale, une bonne partie de ce que les médecins appellent parasomnies survient dans ce stade du sommeil.

Les rêves sont courants en sommeil profond, du moins plus que dans les autres phases du sommeil lent. On a plus de chances de rêver en sommeil profond que lors du sommeil léger ou de l'endormissement. Mais la fréquence des rêves est inférieur à celle observée dans le sommeil paradoxal, qui est le stade le plus riche en rêves. En sommeil profond, les rêves sont souvent assez logiques, cohérents et assez peu chargés émotionnellement : leur contenu est nettement mieux organisé que dans les autres stades du sommeil.

Ce stade du sommeil aurait un rôle à jouer dans l'apprentissage et la mémorisation. Plus précisément, il aurait une influence positive sur la consolidation des souvenirs et des connaissances acquises dans la journée. Dans le détail, les ondes lentes du sommeil profond permettraient le transfert des informations apprises dans le néocortex, la portion la plus externe du cerveau. Les informations seraient ainsi transmises de l'hippocampe vers le néocortex lors du sommeil profond.

Ce sommeil profond aurait comme rôle principal de réparer le corps et de lui permettre de reposer. A l'appui de cette affirmation, on peut dire que l'hormone de croissance est surtout produite lors du sommeil profond : cette hormone de croissance sert non seulement de faire grandir les enfants, mais aide aussi les cellules et tissus à se réparer. La consommation énergétique du cerveau est aussi beaucoup diminuée lors du sommeil profond, comparé à l'éveil. De plus, une nuit reposante est associée à des ondes lentes de grande amplitude lors du sommeil profond : plus les ondes seront amples, plus le dormeur se sentira reposé au réveil.

Sommeil paradoxal

Immédiatement après les 80 minutes de sommeil à onde lentes, le sommeil paradoxal s'installe :

  • le rythme cardiaque et la respiration se font plus rapides ;
  • les yeux effectuent des mouvements très rapides sous les paupières ;
  • la pression artérielle augmente ;
  • le pénis entre en érection ;
  • le dormeur est totalement paralysé.

Si on l'appelle sommeil paradoxal, c'est parce que l'EEG est très proche de l'éveil : le cortex est submergé d'ondes gamma. Cependant, l'hippocampe est dominé par des ondes thêta, ce qui n'est pas le cas lors de la veille. Lors du démarrage du sommeil paradoxal, on observe des bouffées d'ondes en provenance de la moelle épinière, les ondes ponto-geniculo-occipitales : ces ondes sont responsables des mouvements de yeux lors du sommeil paradoxal.

Les rêves sont courants lors du sommeil paradoxal, nettement plus que dans les autres phases du sommeil : le sommeil paradoxal est le stade le plus riche en rêves. De plus, les rêves du sommeil paradoxal ont tendance à être assez illogiques, incohérents, riches en émotions. Leur contenu est souvent incompréhensible, vague, bizarre.


13 commentaires

Excellent tutoriel ! Je l'ai trouvé très intéressant et il m'a beaucoup appris ! Merci :)

"Easy is right. Begin right and you are easy. Continue easy and you are right. The right way to go easy Is to forget the right way And forget that the going is easy." Chuang Tzu

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Excellent article! Très intéressant à lire et à savoir! (Avec en prime du détail facile à comprendre et facultatif)!!

Je plussois mon voisin du dessus, mais je pense que juste les ventouse doivent être assez couteuse pour conduire de si petit signaux..

J’adorerais changer le monde, mais ils ne veulent pas me fournir le code source…

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Malheureusement, je n'ai pas de sources à proposer, si ce n'est de lire des livres de neurosciences généraux. Il y a bien quelques livres spécialisés sur le sujet, mais ce sont des livres très ardus destinés aux chercheurs, auxquels je n'ai pas compris grand chose.

+1 -0

J'ai un bon livre (en anglais) que j'ai utilisé lors de mon PFE :
Saeid Sanei. EEG Signal Processing. Wiley-Interscience, 1st edition, 2013.

Le but premier du livre est de parler du traitement du signal EEG. Mais il y a quand même une bonne partie qui explique les origines biologiques.

Édité par Dark Patate

La curiosité est le plus beau des défauts

+1 -0

C'est super-intéressant. Merci pour ce tuto ! :)

J'ai une question :
Si les "rêves mouillés" (rêves érotiques suivis d'éjaculation) surviennent durant la phase de sommeil paradoxal, et que cette phase produit une atonie musculaire (paralysie), comment une érection/éjaculation peut-elle se produire ?
Idem pour la "secousse hypnique" (sensation de perte d'équilibre suivie d'un réveil en sursaut) : comment les muscles peuvent-ils se tendre aussi fortement s'ils sont paralysés ? [Rectification (merci Mewtow) : Ce genre d'effet se produit pendant l’endormissement et pas pendant le sommeil paradoxal.]

Cette paralysie musculaire existe bien, et on peut même s'en rendre compte lorsqu'on tente de crier de toutes ses forces durant un rêve, juste avant de s'éveiller. On n'a aucune force dans ce cas, et il ne sort de notre bouche qu'un son vraiment ridicule (du genre "humpf !"). ^^

Édité par Buddy

Bien le bonjour tous ! :)

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Les sensation de perte d'équilibre suivie d'un réveil en sursaut ne sont pas des secousses hypniques. Ça ressemble plus à des hallucinations hypnopompiques ou hypnagogiques (totalement bénignes, rappelons-le), qui ont lieu dans toutes les phases du sommeil. De plus, les secousses hypniques sont de rapides soubresauts musculaires qui ont lieu avant d'endormissement, pas lors du sommeil paradoxal.

+1 -0

Et bien ces petites secousses/mouvements avant l'endormissement sont les secousses hypniques. Simplement, elles sont parfois accompagnées d'hallucinations hypnagogiques ou d'une sensation de chute, même si ce n'est pas toujours le cas. Dans les deux cas, ça n'a pas grand chose à voir avec le sommeil paradoxal si ça a lieu lors de l'endormissement.

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