- Comment s'explique la rigidité cadavérique ?
- Les bases de la conduction nerveuse et de la contraction musculaire
Dans cette première partie vous apprendrez à expliquer la survenue de la rigidité cadavérique, état de contraction musculaire qui survient quelques heures après la mort (très joyeux tout cela non ?).
Mais avant tout il semble nécessaire de comprendre les bases de la contraction musculaire et les phénomènes biologiques qui prennent place. Ensuite seulement nous jouerons aux médecins légistes. 
Mais encore avant ça, intéressons-nous à la structure des muscles et des nerfs.
À la fin de ce chapitre vous devriez être en mesure de :
- Citer les 3 grands types de muscles et connaître leurs propriétés principales pour chacun d’entre eux ;
- Connaître la mécanique de base permettant le mouvement ;
- Connaître la structure macroscopique et microscopique d’un muscle strié squelettique ;
- Connaître la structure macroscopique d’un nerf et microscopique (au niveau cellulaire).
Sans plus attendre nous sommes partis !
- 3 principaux types de muscles
- Les muscles striés squelettiques ne sont pas organisés n'importe comment
- Les nerfs non plus ne sont pas organisés n'importe comment
3 principaux types de muscles
Les biologistes classent les muscles en 3 principaux types. Chacun a sa spécificité mais l’état de rigidité cadavérique, vu de l’extérieur, est imputable à l’action des muscles striés squelettiques, c’est-à-dire les muscles qui nous permettent de bouger, marcher, déglutir, saisir un objet, sourire… Bref vous l’aurez compris, toutes les fonctions volontaires se font avec ces muscles striés squelettiques. Ils sont appelés striés car au microscope l’observation du muscle révèle une organisation en stries (nous en reparlerons) et squelettiques car la plupart de ces muscles nous permettent de nous mouvoir et ont donc un lien avec le squelette.
Les deux autres types de muscles vont moins nous intéresser, retenez simplement que le muscle lisse se contracte indépendamment de notre volonté (contrairement au strié squelettique que nous venons de citer), ces muscles sont par exemple observés dans le tube digestif où leur contraction permet de faire avancer la nourriture dans l’intestin, ou encore dans les parois de la vessie pour évacuer l’urine. On les retrouve aussi dans les parois des artères et des veines où leur niveau de contraction régule le flux sanguin. Ces muscles ne révèlent pas de stries au microscope, d’où leur qualificatif de lisse.
Le muscle cardiaque bah c’est le coeur ! Au microscope on retrouve une organisation en stries comme pour le muscle strié squelettique mais sa contraction n’est pas pour autant volontaire ! Vous arrivez à contrôler les contractions de votre coeur vous ? 
Ce type de muscle est donc à contraction involontaire mais la fréquence des contractions peut être régulée afin de s’adapter à l’environnement changeant (augmentée lors d’un effort, diminuée au repos).
Les muscles striés squelettiques ne sont pas organisés n'importe comment
Pour comprendre la suite il est également indispensable pour moi de vous présenter la structure du muscle strié squelettique (notre sujet d’étude pour rappel).
Quand on parle de structure on pense souvent à ce que l’on peut voir à l’oeil nu, c’est-à-dire la structure macroscopique. Pour vous un muscle c’est un gros bout de viande rouge, nous nous trompons ?
D’un côté vous avez raison mais d’un autre côté il faut penser qu’il n’y a pas que la structure macroscopique mais également une structure microscopique. Et contre toute attente c’est surtout cette dernière qui va nous intéresser pour pouvoir expliquer la rigidité cadavérique !
Commençons par la structure macroscopique…
…Mais rapidement une base sur la mécanique de la contraction musculaire et sur ce qui se passe quand nous bougeons.
Un muscle squelettique c’est quoi ? Un bout de viande souvent rouge, irrigué et lié à un espèce de bâton blanc lui-même lié à un os. Eh ben, ça en fait du beau monde tout ça !
Ce qu’on appelle bâton blanc est en fait le tendon, cette pièce anatomique permet de lier un muscle à un os (le ligament lie deux os pour simplifier). En se contractant le muscle va se raccourcir, tirer sur son tendon et emporter la pièce osseuse avec lui, selon la nature du muscle (fléchisseur ou extenseur) il en résultera alors soit une flexion ou une extension de l’articulation considérée.
Vous venez de comprendre ainsi le fonctionnement du mouvement. Chaque jour, chaque heure, chaque minute voire chaque seconde vous bougez sans vous rendre compte de tout cela, c’est devenu un automatisme. Dans les détails cela serait beaucoup plus compliqué mais ce n’est pas l’objet de ce cours, qui se veut surtout ludique, sans être approximatif pour autant. 
Sans vous en apercevoir vous venez en fait d’apprendre une bonne partie de la structure macroscopique d’un muscle squelettique ! Nous avons 3 partenaires pour le moment : un muscle lié à son tendon lui-même lié à un os. Mais allons voir ce qu’il se passe plus précisément dans notre muscle.
À l’interface du petit et du grand
Comme nous l’avons dit précédemment il peut être intéressant de voir comment est organisé un muscle squelettique dans son intimité. Sur l’image ci-dessous vous pouvez retrouver les 3 acteurs principaux : le muscle, le tendon et l’os. Vous voyez bien que le muscle ce n’est pas juste un gros bout de viande rouge et basta. C’est plus compliqué que cela et la bonne nouvelle (enfin si ça peut en être une pour vous 
) c’est que si vous retenez bien cette structure alors vous retiendrez facilement celle d’un nerf, ce qui nous intéressera plus tard dans ce cours mais aussi dans d’autres parties du cours, ce n’est donc pas du temps de perdu !
Plus petit que le bout de viande rouge c’est donc ce qui est indiqué sur le schéma comme étant l’épimysium.
Oulala mais c’est quoi ce nom barbare ? Je n’ai pas signé pour ça moi, ça commence à se compliquer vraiment !
Pas d’inquiétudes ! Comme dans tout domaine il faut bien de vocabulaire technique mais nous allons être sympas avec vous et vous alléger la tâche : vous avez une façon simple de retenir les 3 mots clés de cette sous-partie que sont l’épimysium, le périmysium et l’endomysium. Prenez le préfixe de chaque terme et il vous indiquera le niveau de structure auquel vous vous intéressez. Par exemple épi- renvoie à l’idée globale de "sur", ici l’enveloppe qui entoure le muscle dans sa globalité, posée sur le muscle. Le préfixe péri- quant à lui renvoie à l’idée de "autour" et endo- à celle de "dans, à l’intérieur de".
Ainsi si vous ne deviez retenir que 3 mots ici retenez ceux-là et à quoi ils se réfèrent dans la structure d’un muscle strié squelettique. Pour ceux qui ont une mémoire visuelle l’image peut vous aider à vous situer.
-mysium lui réfère au muscle. Nous verrons également que pour un nerf les termes sont très proches.
Le périmysium entoure chaque faisceau de fibres et au sein d’un faisceau de fibres on trouve plusieurs fibres musculaires et une fibre musculaire ce n’est rien d’autre qu’une cellule musculaire, l’unité de base du muscle !
On appelle ainsi fibre musculaire une cellule musculaire au sein d’un faisceau. Ce faisceau regroupe plusieurs fibres musculaires séparées par un tissu appelé l’endomysium. On utilise le qualificatif "fibre" plutôt que "cellule" en référence à la grande longueur de ces cellules, comme une fibre végétale par exemple.
Et enfin la structure microscopique : dans la cellule musculaire
Pour finir voyons ce qu’il se passe dans la cellule musculaire.
Les termes "sarcoplasme" et "sarcolemme" s’appliquent aux cellules musculaires et sont respectivement synonymes de "cytoplasme" et "membrane plasmique". Une cellule musculaire strié squelettique contient plusieurs noyaux (ici un seul légendé) du fait de la fusion de plusieurs myoblastes durant le développement embryonnaire. Ainsi une seule cellule s’est retrouvée à héberger plusieurs noyaux, chacun venant d’un myoblaste. Ce n’est pas le cas des cellules musculaires lisses ou cardiaques.
Au sein du sarcoplasme on trouve ce qu’on appelle des myofibrilles qui sont elles-mêmes organisées !
Chaque myofibrille est une répétition d’une unité qu’on appelle le sarcomère : c’est l’unité fonctionnelle du muscle car c’est la plus petite structure anatomique nécessaire et suffisante pour amorcer la contraction musculaire.
À son tour chaque sarcomère est organisé sur la base de myofilaments et on distingue 2 types de myofilaments : les myofilaments épais appelés myosine et les myofilaments fins appelés actine.
Sur cette image on peut observer la structure d’un sarcomère, lorsqu’il est relâché (en haut) ou dans un état de contraction (en bas). Occupons-nous pour l’instant du cas le plus simple : lorsqu’il est relâché.
Si vous ne deviez retenir qu’une seule formule dans ce cours ce serait celle-ci :
Un sarcomère = 1 bande A + 2 demi-bandes I
Mais c’est quoi une bande A et une bande I ?
Le "A" vient du mot "Anisotrope", c’est-à-dire qui ne laisse pas passer la lumière. Au microscope l’observation de cette région du sarcomère est plus sombre que l’observation de la bande nommée "bande I" (I pour "Isotrope", laisse passer la lumière). Cela est à lier à la nature des myofilaments qui occupent ces zones ! Rappelez-vous des qualificatifs de "myofilaments fins/épais" dont nous avions parlé, les myofilaments épais de myosine laissent naturellement moins passer la lumière, ce qui fait qu’ils sont retrouvés dans la bande A. Les myofilaments fins d’actine, quant à eux, laissent mieux passer la lumière et sont retrouvés dans la bande I (mais pas seulement, également dans une partie de la bande A, comme le montre le schéma ci-dessus).
La bande A (non indiquée sur le schéma d’ailleurs) s’étend ainsi entre deux bandes I consécutives, sur le schéma ci-dessus il faudrait la situer tout le long du gros trait rouge (coupé par la zone H au centre), ce gros trait rouge n’est rien d’autre que les myofilaments épais de myosine. Actine et myosine sont alors les protéines contractiles abondantes dans le muscle. Leur organisation dans le sarcomère permet ainsi de voir des stries au microscope. En vrai on verrait ceci :
Vous comprenez mieux alors le qualificatif de "muscle strié", les voilà nos stries !
On observe donc une alternance de zones plus foncées et d’autres zones plus claires. La bande A est plus sombre et héberge en son centre la zone H, elle-même organisée en son centre par la ligne M (indiquée ici). De chaque côté d’une bande A on observe la bande I, plus claire, percée en son centre d’un disque Z. Et un sarcomère étant une bande A + 2 demi-bandes I alors il s’étend entre deux disques Z consécutifs. Ici nous observons donc deux sarcomères. La bande H au sein de la bande A n’est composée que de myofilaments épais (et donc la ligne M aussi, étant le centre de la bande H). Le reste de la bande A est composé à la fois de myofilaments épais et fins (myosine + actine) et la bande I n’est composée que de myofilaments fins (actine). Lorsque les deux myofilaments coexistent (donc dans la bande A, hors bande H) chaque myofilament épais est en fait entouré de 6 myofilaments fins d’actine, ce qui n’est pas visible sur ces divers schémas en 2D. En effet souvenez-vous qu’une cellule c’est du 3D, une cellule ce n’est pas un rond aplati !
Ouf ça en fait du vocabulaire et des nouvelles notions !
On comprend alors mieux pourquoi le muscle lisse n’est pas qualifié de strié, au microscope une telle structure n’est pas observée. Les myofilaments épais et fins existent bien mais ne sont pas organisés ainsi, mais plutôt dispersés, à l’inverse du muscle strié squelettique ou cardiaque. Astuce : pour mieux retenir le lien entre bande A, bande H et ligne M pensez à l’ordre alphabétique (c’est mon moyen mnémotechnique). La bande A englobe le tout, ça c’est la base. Ensuite vient le H (situé avant le M dans l’alphabet) puis enfin la ligne M, comprise dans la bande H donc.
On en a fini pour la structure d’un muscle. Vous savez désormais mieux comment tout cela est organisé. Nous sommes loin de notre gros bout de viande rouge du début.
Mais tout de suite voyons la structure d’un nerf !
Les nerfs non plus ne sont pas organisés n'importe comment
Vous devez me détester actuellement. Pourquoi faire l’organisation d’un nerf après tout ce que nous venons d’étudier, que dis-je, d’ingurgiter en informations ? Et après tout, pourquoi s’intéresser aux nerfs alors que notre sujet est la rigidité cadavérique, en rapport avec les muscles donc ?!
Hop hop hop, si nous vous enlevions votre cerveau seriez-vous toujours en mesure de bouger ? Ou même de faire n’importe quoi d’autre ?
Non ! Les muscles ne peuvent pas fonctionner seuls et ont besoin d’être innervés pour se contracter. Lorsque vous voulez bouger votre bras vous devez donner l’ordre de contraction à votre muscle, et comment cela se fait ? Par une information nerveuse qui transite dans des nerfs. En biologie le mécanisme qui, depuis l’information nerveuse, aboutit à la contraction musculaire, prend le joli nom de couplage excitation-contraction.
Ce terme est assez explicite car on comprend facilement qu’il y a un couplage, autrement dit un lien entre l’excitation (l’information nerveuse) et la contraction (la mécanique de contraction du muscle).
La bonne nouvelle c’est que nous allons laisser le mécanisme biologique du phénomène de couplage excitation-contraction pour le chapitre suivant, la mauvaise nouvelle c’est que la structure d’un nerf c’est pour tout de suite ! Oh ne râlez pas, pour vous rassurer et comme promis cela va aller beaucoup plus vite car ça ressemble fortement à celle d’un muscle !
La structure est semblable à celle du muscle : épinèvre, périnèvre et endonèvre
Commençons comme pour le muscle du plus grand au plus petit. On étudie ici un nerf spinal, c’est-à-dire un nerf issu de la moelle épinière (à ne pas confondre avec la moelle osseuse rouge des os).
On retrouve notre épinèvre qui entoure le nerf entier, puis nos fascicules entourés chacun par le périnèvre. Au sein d’un fascicule on retrouve plusieurs fibres nerveuses qui sont en fait des cellules nerveuses (= neurones). Dans un fascicule ces neurones sont séparés par l’endonèvre.
En fait nous venons de vous mentir (légèrement). Pour simplifier j’ai parlé de cellule nerveuse dans un fascicule, nous devrions plutôt dire "une partie d’une cellule nerveuse" ou "une partie d’un neurone". Ce qu’on observe ce sont en fait des axones, comme indiqué sur le schéma. Un neurone c’est quoi ? Grosso-modo ce sont des dendrites, un corps cellulaire et un long axone, cela justifie encore une fois le qualificatif de "fibre nerveuse" pour désigner un "neurone" ou encore "cellule nerveuse". Pour mieux comprendre voici un neurone :
Ce qu’on voit dans un nerf n’est alors qu’une partie du neurone entier, son prolongement qu’est l’axone, ce prolongement se finit par des petites ramifications qu’on peut appeler arborisation terminale.
Mais alors où se situe le corps cellulaire ?
C’est une bonne question et une preuve que vous avez suivi !
En réalité les corps cellulaires ne sont pas dans les nerfs, ils sont situés dans ce qu’on appelle le système nerveux central qui comprend la moelle épinière et l’encéphale (= cerveau + cervelet + tronc cérébral).
C’est dans ce corps cellulaire qu’on retrouve la plupart des organites et donc le noyau de la cellule. Ce corps cellulaire se termine par des ramifications portant le nom de dendrites. Elles reçoivent potentiellement le signal de plusieurs autres neurones, via des synapses (zones connectant deux neurones ensemble pour la transmission de l’information nerveuse). Sur le schéma ci-dessus on voit également une gaine de myéline, c’est en fait une structure formée par l’enroulement de cellules spécialisées ayant pour fonction la production de cette gaine autour des axones de certains neurones, c’est pour ça qu’on y voit représentés des noyaux en orange. Dans le système nerveux central ces cellules sont appelées oligodendrocytes et dans le système nerveux périphérique (= nerfs) ces cellules sont appelées cellules de Schwann (ou neurolemmocytes). Si vous avez bien suivi nous sommes ici dans le système nerveux périphérique car nous étudions un nerf. La gaine de myéline s’interrompt au niveau de noeuds de Ranvier (non légendés ici).
Certains axones ne sont pas myélinisés, ils sont dits amyélinisés. La gaine de myéline est donc facultative et permet en fait une propagation plus rapide du message nerveux. En général la vitesse du signal nerveux est à mettre en relation avec le calibre de la fibre nerveuse et avec son degré de myélinisation : plus la fibre est grosse plus le message nerveux sera rapide. Certaines maladies affectant le degré de myélinisation des axones perturbent la physiologie, citons la sclérose en plaques.
Pour revenir à notre endonèvre, il sépare donc plusieurs axones, myélinisés ici. Un nerf est donc composé d’un ensemble d’axones, dans chacun de ces axones transite l’information nerveuse, qui ira donner l’ordre à notre muscle de se contracter.
C’est la fin !
Pour ce chapitre néanmoins. Car dans le chapitre suivant nous ferons le lien entre nerf et muscle, et nous verrons comment se passe la contraction physiologique, c’est-à-dire la contraction chez un individu sain (et donc pas mort ).
Cela nous permettra d’acquérir les bases pour expliquer ce qu’il se passe au niveau du muscle après la mort, et donc expliquer le phénomène de rigidité cadavérique.
Ce qu’il faut retenir de ce chapitre
On en a vu des choses, et comme nous sommes gentils voici un résumé de ce qui nous semble le plus important que vous reteniez.
L’essentiel : il existe 3 grands types de muscles. Parmi eux le muscle strié squelettique, à contraction volontaire, permet le mouvement. En se contractant il tire sur le tendon qui lui-même tire sur l’os et déplace ainsi des pièces osseuses du squelette. Le muscle squelettique est organisé en épimysium, périmysium, endomysium. L’endomysium comporte plusieurs cellules musculaires, elles-mêmes comportant plusieurs myofibrilles et sarcomères. Le nerf est organisé en épinèvre, périnèvre, endonèvre. L’endonèvre comporte plusieurs axones pouvant être myélinisés. Au sein du nerf chaque axone conduit l’information nerveuse transitant depuis le système nerveux central vers le muscle, lui donnant l’ordre de se contracter.